水生植物是水体中的重要类群，在维持水生态系统的稳定中起着举足轻重的作用。由于经常要面临水位升降等环境变化，许多水生植物进化出了“异形叶”，即基因型相同的植物在不同环境下能够产生显著差异的叶形。具体来说，异形叶植物的沉水叶常为深裂、丝状或线形，气孔密度较低或缺失；而陆生叶形则较简单，维管束发达，气孔密度较高。水生植物的异形叶性是研究植物表型与环境适应的理想模型，但由于缺乏合适的模式植物，其进化规律和调控机制研究仍不充分。

近日，中国科学院水生生物研究所侯宏伟研究员团队与日本京都产业大学等合作，发布了首个染色体水平的异叶水蓑衣基因组（Li et al.,2024），初步解析了异叶水蓑衣进化、发育和异形叶调控的分子机制。

该研究通过对异叶水蓑衣进行PacBio测序，将其基因组组装到15条伪染色体上（图1）。异叶水蓑衣基因组为871.92 Mb，分化时期约为30.6 Mya，处于渐新世（33.9-23.0 Mya）。该地质时期大气中CO₂减少，全球气温下降，而异叶水蓑衣基因组中 “低温响应”、“光合作用调控”和“碳水化合物代谢”等基因家族显著扩张，提示其环境适应性可能与这些基因的扩张密切相关。随后，他们分析了水陆生境下的转录组，发现与环境刺激、叶形发育和激素代谢等相关的基因差异表达，共同调节了异叶水蓑衣的表型、结构和生理可塑性。通过进一步对不同环境（水陆生境、温度、光照和湿度）下的差异表达基因进行分析，鉴定到LMI1 (LATEMERISTEMIDENTITY1)可能是调控其异形叶性的关键候选基因，并通过基因沉默等技术验证了该基因对水生叶形的调控作用。上述工作巩固了异叶水蓑衣作为异形叶研究模式植物的地位，也为揭示全球气候变化背景下植物的环境适应和演化规律，以及水生植物多样性保护与利用等奠定了基础。

该研究历时5年，相关成果于7月30日以Water wisteria genome reveals environmental adaptation and heterophylly regulation in amphibious plants为题，在线发表于植物学期刊Plant,Cell & Environment杂志上（https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pce.15050）。水生所李高洁助理研究员为论文第一作者，侯宏伟研究员为通讯作者。该研究得到了中国科学院国际伙伴关系计划项目（152342KYSB2020021）、国家自然科学基金青年项目（32101254）、国家重点研发计划（2017YFE0128800）和国家留学基金委的支持。

自2014年以来，侯宏伟研究员团队在水生植物的异形叶研究领域取得了一系列进展：通过对异形叶植物进行比较和筛选，发现爵床科水生植物异叶水蓑衣（Hygrophila difformis）的异形叶特征明显，具有大小合适、生长迅速、能够响应多种环境因子等优势，建议将其作为研究异形叶的模式植物（Li et al.,2017;2019）；在此基础上，进一步优化了异叶水蓑衣的组织培养和遗传转化条件，建立了该植物的稳定遗传转化体系（Li et al.,2020）；基于上述体系，通过基因过表达和基因沉默等方法，首次证明KNOTTED1-LIKEHOMEOBOX （KNOX1）基因参与了异叶水蓑衣的异形叶发育过程（Li et al.,2022）。

图1 异叶水蓑衣和表型和基因组信息

（a）水陆生境下的异叶水蓑衣植株和叶形；（b）异叶水蓑衣染色体的Hi-C互作；（c）异叶水蓑衣的基因组信息总览

参考文献： 

Li G, Zhao X, Yang J, Hu S, Ponnu J, Kimura S, Hwang I, Torii K, Hou H. Water wisteria genome reveals environmental adaptation and heterophylly regulation in amphibious plants. Plant, Cell & Environment, 2024, 7: 1-21.

Li G, Yang J, Chen Y, Zhao X, Chen Y, Kimura S, Hu S, Hou H. SHOOT MERISTEMLESS participates in the heterophylly of Hygrophila difformis (Acanthaceae). Plant Physiol. 2022, 19: kiac382.

Li G, Hu S, Yang J, Zhao X, Kimura S, Schultz EA, Hou H. Establishment of an Agrobacterium mediated transformation protocol for the detection of cytokinin in the heterophyllous plant Hygrophila difformis (Acanthaceae). Plant Cell Rep. 2020, 39(6): 737-750. 

Li G, Hu S, Hou H, Kimura S. Heterophylly: Phenotypic Plasticity of Leaf Shape in Aquatic and Amphibious Plants. Plants (Basel). 2019, 8(10):420.

Li G, Hu S, Yang J, Schultz EA, Clarke K, Hou H. Water-Wisteria as an ideal plant to study heterophylly in higher aquatic plants. Plant Cell Rep. 2017, 36(8): 1225-1236.