蓝藻（又名蓝细菌，Cyanobacterium）是能够进行产氧光合作用、部分具有生物固氮活性的一类原核微生物，是生物圈所有绿色光合植物的进化起源，也是地球上最重要的初级生产者之一。以系统分类中念珠藻目和颤藻目为主要类群的丝状蓝藻巧妙地利用荒漠稀疏降雨及非降雨水分的可利用窗口期生长繁殖，通过向周围微环境中分泌胞外多糖等碳水化合物来粘合团聚矿物质颗粒，并以其自身丝状或束状细胞群体的机械缠绕作用在沙地表层0~2 cm垂直空间上形成了具有精巧分层结构的生物土壤结皮（图1）。 

图1. 荒漠中陆生蓝藻与生物土壤结皮分布特征。主要优势陆生丝状蓝藻细胞群体形态 (a)；干旱区稀疏分布的维管植物间隙覆盖的生物结皮 (b)；生物结皮表面特征及壳状结构 (c, d)；无人机高空正摄影像中观测到荒漠生境大面积分布的生物结皮 (e) 

　　作为干旱生境中的先锋拓殖微生物，陆生蓝藻在沙地固定与土壤形成、表土水分捕获与保持、营养元素生物地化循环、植物群落发育演替等诸多方面无不扮演着极其关键的重要角色，其在荒漠退化土地修复和地外行星环境改造等领域的潜在价值一直备受关注。在气候变化影响愈发显著的背景下，深入认识陆生蓝藻多样性及其维持生态系统功能的潜在机制将为开展生态环境保护和退化生境修复等实践工作提供科学依据。近日，中国科学院水生生物研究所蓝藻分类与生态学研究团队在生态学领域期刊Global Ecology and Biogeography在线发表题为“Multiple diversity facets of crucial microbial groups in biological soil crusts promote soil multifunctionality”的研究论文（DOI: 10.1111/geb.13295），综合分析了生物结皮中以陆生蓝藻为主的固碳-固氮关键类群微生物多样性特征如何影响荒漠生态系统多维度功能水平（图2）。 

图2. 基于传统生物多样性-生态系统功能关系框架（BEF）提出的微生物关键功能类群维持生态系统多功能性机制研究思路 

　　针对干旱区生态系统碳氮基质匮乏的基本特质，水生所研究人员对生物结皮中以陆生蓝藻为优势的固碳-固氮微生物进行高通量扩增子测序，评估了该关键功能类群的丰富度、均匀度及系统发育差异性等多样性特征，并结合七种荒漠土壤典型功能变量来描述生态系统多维度功能水平，通过可靠的生态学统计分析方法验证了多样性及丰度与生态系统多功能性之间的潜在关联（图3）。在经典生物多样性-生态系统功能关系研究（BEF）基础上，考虑到微生物不同分类类群与生态功能关系保守性不高的问题，提出了基于功能类群的研究框架，强调了不同生态系统之间的根本差异与微生物关键类群识别在相关研究中的重要意义。研究发现，生物结皮中固氮-固碳微生物的综合多样性指数能比丰富度更好的预测生态系统多功能性水平；不同层面多样性特征的差异性决定了各功能类群对多功能性的独特作用；此外，在物种水平上的功能显著性评价可为各类群间的权衡和冗余提供重要线索，解释了不同的多样性效应模式，即系统发育差异和丰富度分别是固碳、固氮微生物促进生态系统功能的主导因素。因此，在分析生物多样性效应时需要考虑多样性的多个层面；与群落水平相比，功能群内的测定可以充分捕捉与土壤多功能性最相关的多样性特征。本研究结果为进一步深入理解生物多样性与生态系统功能关系提供了新的研究视角。 

图3. 环境及生物预测变量与生态系统多功能性的分段结构方程（pSEM）建模。连接网络代表了地理条件、生境特征、气候因素及微生物多样性特征和绝对丰度影响土壤多功能性的相对贡献 

　　本研究得到了国家自然科学基金面上项目（41877419）、青年科学基金（31400368）、科技部基础性工作专项重点项目（2014FY210700）及中科院先导A项目（XDA17010502）的资助。中国科学院水生生物研究所为该论文第一完成单位和通讯单位，意大利佛罗伦萨大学与中国科学院武汉植物园为本研究合作单位。水生所藻类生物学及应用研究中心李华副研究员为论文第一作者，李仁辉研究员为通讯作者。 

　　论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/geb.13295