青藏高原通常被称为“第三极”的中心，不仅是亚洲众多河流的发源地，还在中低纬度的高海拔地区拥有世界上最大的连续多年冻土区。多年冻土是指常年温度维持在0℃或以下，且至少连续两年保持冻结状态的岩土层，是丰富的休眠状态生命形式的储存库；其独特性深刻地影响着气候变化下的全球碳循环。研究多年冻土中的病毒群落对于扩大我们对类似极端气候地区的了解和应对气候变化风险至关重要。近日，中国科学院武汉病毒研究所邓菲/沈姝团队与中国科学院西北生态环境资源研究院开展合作，对青藏高原沱沱河多年冻土区的土壤样本进行了病毒组成、多样性以及可能相关的主要环境因素调查研究，并将相关成果发表在了环境科学国际TOP期刊Science of the Total Environment杂志上，题为“Viral Communities Locked in High Elevation Permafrost up to 100 m in Depth on the Tibetan Plateau”。

本研究对青藏高原多年冻土沱沱河源区的两个生境迥然的站点的土壤圈层进行调查。其中，TTH-04采样点为下坡位、阴坡，植被类型为高寒沼泽，地貌类型为山间洪积滩，总探测深度为50米；TTH-07采样点为平坡位、阳坡，植被类型为高寒草甸，地貌类型为山前洪积扇，总探测深度为100米。根据地质勘探数据显示，两站点的土壤由浅至深分为活动层、多年冻土和亚多年冻土层。二代测序数据显示，病毒在总体的微生物群落中相对丰度较低，仅分别占样本读取序列总数（reads数）的0.04%和0.12%。在TTH-04 样本中，共鉴定到19个病毒科，TTH-07样本中则共鉴定出48个病毒科。噬菌体是两个站点的主要病毒群落，分别占TTH-04、TTH-07病毒组成的37.29%和30.50%。还发现了古老的巨病毒，包括Pithoviridae、Marsilleviridae、Mimiviridae，提示多年冻土作为病毒多样性历史档案的重要性。此外，未分类的病毒读取序列（reads）数在TTH-04、TTH-07中分别占61.98%和64.50%，且未分类病毒的多样性在多年冻土随着深度的递增而逐渐增加，说明多年冻土深层的病毒仍然存在着未被充分了解的丰富多样性，这为进一步深入研究和解析多年冻土中的病毒组成和功能提供了重要线索。

进一步分析显示，两个站点的冻土中病毒组丰度、群落多样性均高于活动层和亚多年冻土层。TTH-07站点中多年冻土的病毒丰度与群落多样性均显著高于TTH-04站点，这表明较厚的多年冻土可能与更高的病毒群落多样性相关。TTH-07的多年冻土病毒组聚类显示出高度的相似性，提示该层的生态稳定性较高，未对其病毒群落产生差异化影响。此外，在两个采样点均观察到“杀死胜利者”生态动力学现象，其中TTH-04的“获胜者”为长尾噬菌体科（Siphoviridae），主要出现在10米和30米深度；而TTH-07的“获胜者”则是肌尾噬菌体科（Myoviridae），主要出现在约20米和50米深度。这些在更深层土壤中“获胜”的噬菌体群落很可能是各自病毒家族中更早进化的属或种。

本研究还分析了每个土壤样本的pH值以及与生态环境密切相关的29种化学元素含量对两个站点的病毒组成和多样性差异的环境影响因素。结果显示两个站点的整体病毒多样性与噬菌体组成多样性均与硼（B）元素、镁（Mg）元素含量密切相关。在TTH-04中，镁（Mg）含量与整体病毒群落多样性呈正相关，在TTH-07呈负相关。硼（B）元素含量与TTH-04中的噬菌体组成和多样性呈正相关，在TTH-07呈负相关。此外，在TTH-07，铬（Cr）、铋（Bi）、钛（Ti）、钠（Na）和铜（Cu）等元素的含量随土壤深度变化的情况也与整体病毒群落的丰度乃至噬菌体群落的丰度变化密切相关。TTH-04和TTH-07的调查结果揭示了环境的生化状态与病毒组成之间的相关性，可为理解环境因素如何影响病毒在土壤中分布和多样性提供新的见解。

中国科学院武汉病毒研究所博士研究生文倩/中国科学院西北生态环境资源研究院殷秀峰副研究员为论文的共同第一作者，中国科学院武汉病毒研究所邓菲研究员、沈姝青年研究员和中国科学院西北生态环境资源研究院康世昌研究员为共同通讯作者。此项研究受到国家重点研究与开发项目、中国科学院重点部署项目、第二次青藏高原科学考察和研究计划项目、冰冻圈科学国家重点实验室、中国科学院战略先导项目、国家基础科学数据共享服务平台及国家科学技术重点项目的支持。

图 1 图形摘要