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甲壳动物，顾名思义是一类身披几丁质外壳（甲壳）的动物，它隶属于节肢动物门（Arthropoda）、甲壳亚门（Crustacea）。甲壳动物的生活环境和生态习性多样化，可大致划分为以下6类：①视觉（visual）甲壳动物，生活在光线好的水域，靠视觉捕获猎物，或者躲避捕食者的追杀；②深海（deep sea）甲壳动物，生活在200-11000m等光线较差水域；③固着（sessile）甲壳动物，终身附着于岩石上或生物有机体体表的，如藤壶；④掘穴（burrowing）甲壳动物，会自己挖洞越冬，或者躲避天敌，如克氏原鳌虾（小龙虾）；⑤穴居（stygobitic）甲壳动物，栖息于天然洞穴；⑥寄生（parasitic）甲壳动物，寄生于鱼类的体表、腮、口腔或胸腔中。其中有一类寄生于口腔的缩头水虱，其寄生行为非常特别，它在幼虫时进入鱼类的口腔内，吸食鱼舌的血液，直到鱼的舌头萎缩，然后将自己的尾部与已经萎缩的鱼舌连接起来代替鱼舌工作（图1）。
图1. 甲壳动物的6种生态习性
业内关于甲壳动物的分类和系统发育关系一直存在疑问，特别是其传统分类所依赖的形态数据存在争议。例如中国科学院水生生物研究所博士生滑聪杰等人（Hua et al., 2019）通过人工感染实验发现锚头鳋（Lernaea）的形态会随着宿主种类的改变而发生改变。鉴于此，有必要将分子数据也纳入到甲壳动物的系统分类研究中。线粒体基因组具有母系遗传、进化速率快、无旁系同源基因以及几乎不重组等优势，是理想的分子标记。然而，甲壳动物的线粒体基因组数据分布极不均衡，视觉甲壳动物的数据最多（129个，RefSeq数据库，截止2018年1月1日），寄生甲壳动物数据最少（2个）。
水生所王桂堂研究员团队一直从事鱼类寄生虫的相关研究，先后测序并获得了6种寄生甲壳动物的线粒体基因组（Hua et al., 2018; Zou et al., 2018; Zou et al., 2020），并发现它们的结构高度变异：大量基因重排、基因丢失、串联重复、回文结构等。基于线粒体基因组的系统发育分析显示3种寄生缩头水虱中有2种（中华急游水虱Tachaea chinensis和日本鱼怪Ichthyoxenos japonensis）聚于一支并位于等足目（Isopoda）的基部位置，而另外1种（卵圆扁蝼蛄虾鳃虱Gyge ovalis）则与自由生活的缩头水虱聚在端部位置，导致缩头水虱亚目（Cymothoida）成为多系类群（图2）。该结果与传统的等足目系统分类差异较大，为分析其原因，张东等人（Zhang et al., 2019）通过比较发现进化树中靠近基部位置的物种（包括前2种寄生缩头水虱）的GC偏倚（GC skew, G-C/G+C）为负（反向偏倚），而其它物种（包括另1种寄生缩头水虱）的GC偏倚为正（正向偏倚，图2），暗示它们的GC偏倚可能发生了趋同进化，并引起长枝吸引。这一猜想得到了异质性模型（可减轻长枝吸引）的支持，在构建的进化树中正向偏倚的寄生缩头水虱与反向偏倚的寄生缩头水虱聚在一起。
图2. 基于线粒体基因组的等足目系统发育及其GC偏倚
通过进一步对所有甲壳动物的线粒体基因组进行调查分析，张东、Ivan Jakovlic等人（Jakovlic et al., 2021）发现有22.7%的甲壳动物呈现正向偏倚（衍生特征），并根据Hassanin等人提出的ORI假说阐明了其潜在机制，即它们的复制起始元件（OR）转移到了负链上（图3），导致其复制方向和GC偏倚也跟着发生了颠倒。除引起长枝吸引外，ORI事件还可对序列的饱和度、碱基组成、密码子使用、蛋白理化性质和进化速率等造成影响，因此在进行相关分析时应提前对ORI物种进行处理。
图3. ORI事件及其造成的影响
在对GC偏倚的比较分析过程中，张东、Ivan Jakovlic等人（Jakovlic et al., 2021）还发现不同生态习性甲壳动物的GC偏倚呈现不同的特点，视觉甲壳动物的GC偏倚程度较低，而其它甲壳动物的GC偏倚程度较高（固着甲壳动物除外）。视觉甲壳动物的运动能力强、代谢率高，而其它甲壳动物的运动能力弱、代谢率低。运动能力与其受到的选择压力（自然选择）强弱成正比，因此与线粒体基因组的GC偏倚程度成反比；而代谢率与碱基突变压（中性突变）的强弱成正比，因此与GC偏倚程度成正比。甲壳动物的GC偏倚趋势证明，作用于运动能力的选择压力可能是主导它们线粒体基因组进化的主要动力。该假说得到了多种统计分析结果的支持（表1）。
相关工作主要由水生所王桂堂团队和兰州大学张东（毕业于水生所，师从王桂堂研究员）课题组合作完成，系列成果发表在Molecular Ecology、Molecular Phylogenetics and Evolution、Genome Biology and Evolution、Parasites & Vectors、Royal Society Open Science和PLoS One等杂志上，其他主要参与人包括李文祥、滑聪杰（江汉大学，毕业于水生所，师从王桂堂研究员）、Ivan Jakovlic、邹红等。
相关研究论文：
Hua, C.J., Li, W.X., Zhang, D., Zou, H., Li, M., Jakovlic, I., Wu, S.G., & Wang, G.T. # (2018). Basal position of two new complete mitochondrial genomes of parasitic Cymothoida (Crustacea: Isopoda) challenges the monophyly of the suborder and phylogeny of the entire order. Parasites & Vectors 11: 628.
Hua, C.J., Zhang, D., Zou, H., Li, M., Jakovlic, I., Wu, S.G., Wang, G.T., & Li, W.X. # (2019). Morphology is not a reliable taxonomic tool for the genus Lernaea: molecular data and experimental infection reveal that L. cyprinacea and L. cruciata are conspecific. Parasites & Vectors 12: 579.
Jakovlic, I., Zou, H., Chen, J.-H., Lei, H.-P., Wang, G.-T., Liu, J., & Zhang, D.# (2021). Slow crabs - fast genomes: locomotory capacity predicts skew magnitude in crustacean mitogenomes. Molecular Ecology 00: 1-15.
Jakovlic, I., Zou, H., Zhao, X.M., Zhang, J., Wang, G.T., & Zhang, D. # (2021). Evolutionary history of inversions in directional mutational pressures in crustacean mitochondrial genomes: Implications for evolutionary studies. Molecular Phylogenetics & Evolution 107288.
Zhang, D., Zou, H., Hua, C.-J., Li, W.-X., Mahboob, S., Al-Ghanim, K.A., Al-Misned, F., Jakovlic, I. #, & Wang, G.-T. # (2019). Mitochondrial architecture rearrangements produce asymmetrical nonadaptive mutational pressures that subvert the phylogenetic reconstruction in Isopoda. Genome Biology and Evolution 11: 1797-1812.
Zou, H., Jakovlic, I., Zhang, D., Chen, R., Mahboob, S., Al-Ghanim, K.A., Al-Misned, F., Li, W.X., & Wang, G.T. # (2018). The complete mitochondrial genome of Cymothoa indica has a highly rearranged gene order and clusters at the very base of the Isopoda clade. PLoS One 13: e0203089.
Zou, H., Jakovlic, I., Zhang, D., Hua, C.J., Chen, R., Li, W.X., Li, M., & Wang, G.T. # (2020). Architectural instability, inverted skews and mitochondrial phylogenomics of Isopoda: outgroup choice affects the long-branch attraction artefacts. Royal Society Open Science 7: 191887.