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鲫(Carassius auratus)广泛分布于青藏高原以外的东亚地区,现已成为青藏高原分布最广的外来鱼类之一。在原产地,鲫鱼存在有性生殖的二倍体和单性生殖的三倍体(胚胎基因组来源于卵子,精子虽然激活卵子启动胚胎发育但不贡献其DNA)两种形式,是研究不同生殖方式生物在入侵过程中遗传适应的理想对象。
近期,中国科学院水生生物研究所陈毅峰团队以西藏外来种群和原产地种群为研究对象,利用全基因组重测序数据开展种群基因组研究,揭示了不同倍性鲫鱼入侵西藏的基因组进化模式。研究发现,尽管二倍体外来种群来源于两个具有显著遗传分化的遗传聚类,且具有比这两个遗传聚类更高的种群遗传多样性,但在个体水平上,外来个体的基因组观测杂合度比原产地个体减少了21.4%。此外,西藏外来种群单独形成一个遗传聚类,与原产地种群之间产生了显著的遗传分化(图1)。
图1 基于基因组SNPs的鲫鱼种群遗传多样性(a)和个体遗传多样性(b)及二倍体(c)和三倍体(d)的种群遗传结构。LL和CBL为外来种群
在二倍体外来种群中检测发现的近交、奠基者效应和选择性清除是导致个体遗传多样性降低和遗传结构变化的主要因素。而三倍体外来种群由于雌核发育的单性生殖方式产生相同基因型子代,使其避免或降低了近交和奠基者效应对遗传变异的影响,外来个体的遗传多样性与原产地个体相比未发生变化,外来种群与原产地种群之间也未形成遗传分化。因此,遗传变异在二倍体鲫鱼的入侵过程中可能发挥相对更大的作用。从基因组进化的角度分析,鲫鱼的单性生殖种群比有性生殖种群在新环境的适应能力更强。研究还发现,选择性清除区域的基因在功能上主要与胚胎发育和甘露糖苷酶活性有关,它们可能在二倍体鲫鱼适应高原极端环境过程中发挥重要作用。
图2 拉鲁湿地国家级自然保护区
对西藏外来鲫鱼引入来源和倍性调查发现,西藏市场的鲫鱼主要通过青藏公路和川藏公路分别从宁夏和四川的水产品市场中引入,由于宗教放生和养殖逃逸等原因进入西藏自然水体。拉鲁、茶巴朗和扎西岗三个湿地中二倍体鲫鱼数量占鲫鱼总数量的百分比分别为60.9%、3.1%和0%,倍性分布与湿地的开放状态相关。拉鲁湿地(图2)自上世纪九十年代末成为自然保护区以后不对外开放,鲫鱼不能够通过放生的方式直接进入湿地;而茶巴朗和扎西岗是开放性湿地,通过放生鲫鱼可以直接进入湿地。随着我国鱼类育种和养殖业的快速发展,市场上的三倍体鲫鱼占绝对优势,因此形成开放性湿地的鲫鱼以三倍体为主的现象。
上述研究成果以“Genetic responses in sexual diploid and unisexual triploid goldfish (Carassius auratus) introduced into a high-altitude environment”和“Genetic diversity and population structure of the invasive populations of goldfish Carassius auratus complex in Tibet”为题分别发表在期刊Molecular Ecology和Biological Invasions上。水生所冯秀助理研究员为论文的第一作者,陈毅峰研究员和隋晓云高级实验师为论文的共同通讯作者。该研究得到第二次青藏高原综合科学考察研究(2019QZKK0501和2019QZKK0304)、国家自然科学基金(31601844)和中国科学院战略性先导科技专项(XDA20050204)等项目资助。
论文链接:https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mec.16864; https://link.springer.com/article/10.1007/s10530-023-03027-1